虎年说虎：虎的前世今生丨大年初三
转眼间又到了虎年，在中国人的印象中，虎，寓意着威严、英勇、祈福辟邪。古代率兵打仗，统帅须持有虎符以调兵遣将，借以虎象征军权；民间某些地方每到端午会在小孩额头涂雄黄，画“王”字，借以虎祝佑安康。我们常在动物园的展板上看到虎被誉为“百兽之王”。
的确，虎（Pantheratigris）是最大的现生猫科动物之一，为猫科-豹亚科-豹属下的一个种，它们的体型与狮（Pantheraleo）近似，大于美洲豹（Pantheraonca）。虎喜栖山地森林，并且拥有猫科中独一无二的条纹花色。
那么所有叫做“虎”的物种都是虎吗？其实不然，名字里带“虎”的物种，它们可能拥有与虎相似的体型或近似的解剖学特征，但它们并非都是虎。如我们常在纪录片里见到的剑齿虎，其实是对一类化石猫科动物的统称，它们属于猫科-剑齿虎亚科，普遍拥有发达的如利剑般的犬齿；裴文中先生曾发现并描述的杨氏虎（Pantherayoungi）同样也不属于虎，反而可能和狮子的关系更加接近。
虎的演化历史有将近200万年，是现生猫科中相对较早分化出来的一支，豹属中的雪豹（Pantherauncia）与其亲缘关系较近。其较远的共同祖先，发现于青藏高原之上的布氏豹（Panthera blytheae）被认为是最原始的豹属物种。目前较为可信的虎的起源学说揭示了虎起源于东亚或东南亚，而最早的化石记录就在中国。
1920年瑞典地质学家安特生雇人在河南渑池兰沟第三十八地点考察，发掘出被认为是最早的（至少200万年前）虎的头骨化石，后被瑞典古生物学家师丹斯基鉴定为新种——古中华虎（Pantherapalaeosinensis），视为现生虎的祖先。从形态学上来讲，古中华虎要比现生虎小一些，并且其特征介于虎、豹、狮之间，所以早期对古中华虎到底是谁的祖先的说法争论不休。
图 4 古中华虎Pantherapalaeosinensis复原图（陈瑜绘）
1967年德国科学家海默通过详细的测量和严密的解剖学分析，认为古中华虎在形态特征上更接近于现生虎，证明了即使古中华虎不是现生虎的祖先，也是其化石近亲。
无独有偶，除在河南渑池外，20世纪初叶又在甘肃龙担地区早更新世地层陆陆续续发现不少类似古中华虎的化石残骸。最初被认为是新种龙担虎（Pantherazdanskyi），之后更多的分析研究表明这些材料应该就属于古中华虎。
而在陕西蓝田公王岭早更新世地层发现的虎的一枚上裂齿化石（约115-130万年前）可能是真正的虎的最早存在记录，已很难鉴别出其与现生虎的区别。在更多中更新世及以后的地层中（约60万年前开始），虎化石的记录更为普遍，尤以北京周口店发掘出土的最多。发掘于中国四川万县（今重庆市万州区）盐井沟平坝槽的万县虎（Pantheratigrisacutidens）要比周口店的虎稍大一些，可能是虎的化石亚种。
图 6 万县虎Pantheratigrisacutidens头骨化石（D.A.Hooijer1947）
可以说，虎的演化中心一直位于亚洲，现生虎也仅限亚洲有分布，似乎这个大猫家族自始至终未踏足其他各大洲领域。中国科学家于2005年开展的一项基因测序研究对华南虎、东北虎、孟加拉虎这三个虎的亚种进行线粒体片段的序列分析，其结果显示华南虎是最古老的虎的亚种，更证实了虎的亚洲演化中心论。
已知的现生虎包含9个亚种，其中巴厘虎（P. t. balica）、爪哇虎（P. t. sondaica）、里海虎（P. t. virgata）均已灭绝，华南虎（P. t. amoyensis）大概率已野外灭绝，只有不到100只生活在动物园里，并且大多数由于杂交的原因，混杂了其他虎亚种的基因。
剩下的五个亚种里，东北虎（P.t.altaica）是现生虎中体型最大的，分布于纬度较高的中国东北部以及俄罗斯远东地区。数量最多的孟加拉虎（P.t.tigris）分布于印度次大陆，也是虎的指名亚种。其余亚种的种群规模较小，分布于中南半岛的印支虎（P.t.corbetti）、苏门答腊岛的苏门答腊虎（P.t.sumatrae）以及马来半岛的马来虎（P.t.jacksoni），这些亚种之间的区分度不高，代表着其演化分歧的时间比较靠近现代，甚至有的学者提出这些虎应同属于一个亚种，而只是不同种群间保留有各自差异而已。
于2019年的一项基于基因组变异及种群变化统计模型的分析重建了现生虎的演化迁徙路线。大约11万年前的几次末次冰期气候转冷事件导致当时的虎种群分布收缩，并最终仅存中国西南地区一小块地带有虎种群的延续，代表了今天几近消失的华南虎。在之后的时间里，所有的现生虎亚种均是由这个种群演化而来。自此，虎得以延续至今，在亚洲开枝散叶。
然而，如今虎的栖息地大范围缩减，东南亚岛屿地区的虎栖地极其碎片化，其赖以生存的森林也因过度砍伐而日趋消退，使其变为最为濒危的大型猫科动物。20世纪以来，虎的各地种群遭遇了灾难性的数量锐减，虎的生存及繁殖已岌岌可危，即便包含了70%野生虎的种群已建立保护区严格管制，但总面积加起来也要比它们的历史分布区域的0.5%还要少。
2017年，中国建立东北虎豹国家公园作为先头示范，为包括东北虎在内的各类野生动物提供了理想的庇护所，保障了其种群数量及生态环境的恢复。虎作为中国文化中极具影响力的一方元素，更是猫科家族在中华大地上演化出的独有珍贵生灵，需要更多的人去关注它们是否能够健康平稳地发展。
来源：中国科学院古脊椎动物与古人类研究所