各产地的猪笼草原生种——婆罗洲丨植物界的食荤者
编者按：在庞大的植物王国之中，有这么一类植物以它们特殊的生存方式在我们的蓝色星球上繁衍着，它们可以捕捉小昆虫乃至小型哺乳动物，并且将其分解利用来满足自身的营养需求，它们就是大名鼎鼎而又神奇多样的食肉植物。
在前面“猪笼草属的秘密”提到过猪笼草原生种均生长在热带地区的平地或高山上，其中大部分物种集中分布在亚洲，尤其是东南亚地区的马来群岛，如婆罗洲（Borneo）［婆罗洲又称加里曼丹岛（Kalimantan）］，苏门答腊岛（Sumatra），苏拉威西岛（Sulawesi）［苏拉威西岛旧称西里伯斯岛（Celebes）］以及菲律宾群岛等区域。
那这一期，我们一起来看看婆罗洲的部分猪笼草具体长什么样子吧。
婆罗洲（Borneo）约有40种猪笼草，它是世界第三大岛，岛的北部海岸线划分为沙捞越（Sarawak），文莱（Brunei）和极东北的沙巴（Sabah）与巴拉望岛隔海相望，此外其余地方包括岛的中部和南部全境属于印度尼西亚的加里曼丹（kalimantan）地区，赤道从岛的中部穿过。岛的中部大约从北纬0°，东经113°到岛的极东北，大约北纬6°，东经117°，拥有大群山峰，大致形成一个凹弧。该凹弧山群中有大量海拔一两千米的山峰，在该山群的北部，超过2000m的山峰尤其集中。岛北部的沙巴，文莱和沙捞越都属于热带雨林气候，每年两次季风，东北和西南季风，沙捞越在11-2月和3-10月，沙巴在11-3月和5月-9月，该地区全年气候相对稳定，温差不大，日均温度27-34℃，沙捞越的日照时间通常5-6小时，全年降水量约3300-4600mm，沙巴也大于1800mm，高地地区日间温度从16-25℃，夜间可达11℃。沙捞越的海岸区非常平坦，分布了大量的沼泽。而婆罗洲加里曼丹地区气候有一定的多样性，西加里曼丹属于低地，河流众多，大部分地区属于泥炭沼泽和红树林，往东部稍有山地，但海拔偏低。中加里曼丹从西南到东北属于斯赫瓦纳山脉（schwaner），该地区大部分属于密林，泥炭沼泽和红树林。南部属于泥炭沼泽低地，全年145天下雨，雨量2776-3393mm，一年中8个月是雨季，4个月是旱季。南加里曼丹中部属于梅拉图斯山脉（meratus），南部属于低地泥炭沼泽，河流众多，全年平均高温约30℃，平均低温约25℃，6-10月相对干燥，月降水量110-130mm，其余时间均在200-350mm，年降水量2570mm。东加里曼丹5-10月是旱季，其余时间为雨季，也受到季风影响，西部季风在11-4月，东部季风在5-10月，温度为21.6-35.6℃。
下面是婆罗洲产区的部分猪笼草物种介绍：
暗色猪笼草
暗色猪笼草Nepenthesfusca产于婆罗洲加里曼丹中部至沙巴西北部，其海拔分布为1200-2500m，偶尔也存在于海拔600m以下的低地丘陵。
①暗色猪笼草接近成熟的植株，直径约35cm ②暗色猪笼草的下位笼，笼高14cm
毛律山猪笼草
毛律山猪笼草Nepenthesmurudensis产于婆罗洲沙捞越毛律山山顶地区，生长于海拔2000-2423m处。
①图中笼高4cm ②毛律山猪笼草的下位笼，笼高4cm ③图中笼高3.5cm ④图中笼高4.5cm
豹斑猪笼草
豹斑猪笼草Nepenthesburbidgeae的种群呈片状分布于婆罗洲沙巴的京那巴鲁山及担布尤贡山，分布范围通常被引述为1200-1800m。
①豹斑猪笼草的下位笼，笼高10cm ②豹斑猪笼草的捕虫笼，笼高6cm ③豹斑猪笼草的捕虫笼，笼高8cm ④图中笼高5cm
二齿猪笼草
二齿猪笼草 Nepenthesbicalcarata又称二距猪笼草，产于婆罗洲西北部，分布海拔一般在300m以下，具有蚁栖性，让弓背蚁（Camponotusschmitzi）在它空心笼蔓中筑巢。
①二齿猪笼草的下位笼，笼高9cm ②图中笼蔓内的白色位置就是空心的蚁栖部位 ③图中的空心部位直径约5-6mm ④图中的齿状附属物，长2cm ⑤二齿猪笼草未成年的植株，直径约90cm
风铃猪笼草
风铃猪笼草 Nepenthescampanulata其模式产地是婆罗洲东加里曼丹的岩花山（IlasBungaan），生长于砂质和石灰岩质的岩壁上约50-100m处，但是1983~1984年婆罗洲大范围的森林大火烧毁了岩花山，使得风铃猪笼草在该地绝迹，当时普遍认为风铃猪笼草已经灭绝了，不过在1997年又在与岩花山相隔400km的沙捞越姆鲁山国家公园内再次发现了风铃猪笼草，生长于海拔300-500m处潮湿且长满苔藓的岩壁，并且似乎仅存在于石灰岩质的岩壁上。
①图中植株直径约7cm ②图中风铃猪笼草植株直径约10cm，盆内还有一株扇叶文心兰（Psygmorchispusilla） ③雄性风铃猪笼草的花茎 ④图中笼高6cm ⑤图中笼高5cm ⑥风铃猪笼草偏矮胖的个体 ⑦“红风铃”的笼子，笼高4cm ⑧风铃猪笼草的成熟植株，株高22cm
红风铃猪笼草通常认为是风铃猪笼草里的特殊红色个体，其瓶口相对典型的风铃显得尤为大，唇和唇齿相对更发达，一个猜测可能是风铃杂交种多代回交或互交导致的基因重组的结果，从而表现出这些与典型风铃猪笼草的基本外形不同之处。
①图中植株直径约4-5cm ②图中笼高4.5cm ③图中笼高2.5cm
佛氏猪笼草
佛氏猪笼草 Nepenthesvogelii 产于婆罗洲，生长于海拔1000-1500m的地区。其下位笼的腹面无笼翼，上位笼一般为漏斗形，与暗色猪笼草（Nepenthesfusca）之间存在着近缘关系。
①②佛氏猪笼草的上位笼，笼高12cm ③佛氏猪笼草的下位笼，笼高10-11cm ④佛氏猪笼草的上位笼，笼高8.5cm
刚毛猪笼草
刚毛猪笼草 Nepentheshirsuta 产于婆罗洲，其最大的特点就是披被着厚厚一层棕色的毛被，生长于海拔200-1100m处。
①②刚毛猪笼草茎上的毛被 ③刚毛猪笼草的笼子，笼高10-11cm ④刚毛猪笼草的顶芽上的毛被
劳氏猪笼草
劳氏猪笼草 Nepentheslowii属于较为特殊的物种，其上位笼强烈收缩，唇大大缩窄，笼盖的下表面具有许多毛须，这些毛须上常覆盖着一层的“糖霜”。该物种主要以收集生物的粪便为养分补充，分布在婆罗洲许多相互隔离的山峰上。在沙巴，劳氏猪笼草存在于基纳巴卢山（Kinabalu）、坦布幼昆山（Tambuyukon）、阿兰伯山（Alab）、门塔波山（Mentapok）、莫库伯山（Monkobo）和特鲁斯马迪山（TrusMadi）。在沙捞越北部，其生长于阿比山（Api）、布利山（Buli）、姆鲁山（Mulu）、毛律山（Murud）、巴杜拉威山（BatuLawi）、霍斯山脉（Hose）、塔玛阿布山脉（TamaAbu）和巴厘奥（Bario）；也存在于文莱，如在巴贡山（BukitPagon）海拔1650-2600m的山顶地区。一般生长于土地贫瘠的山顶地区，可陆生或附生，典型的原生地为苔藓森林或矮小的山脊顶部植被区，常常长于泥炭藓中，基底由超基性岩、砂岩、花岗岩及石灰岩组成。在基纳巴卢山，劳氏猪笼草分布于东部山脊（EastRidge）、东马西劳河（Mesilau）及堪巴兰格（Kambarangoh）地区。在毛律山，劳氏猪笼草生长于海拔1860m以上的地区。由于其恶劣的气候条件及缺乏植被保护，生于山顶的劳氏猪笼草一般都非常矮小。
劳氏猪笼草在姆鲁山上随处可见，山顶的植被都很矮小，高度很少有超过1米，主要由杜鹃属植物（特别是Rhododendronericoides）及越橘属（Vaccinium）和簇白珠属（Diplycosia）植物组成。
①劳氏猪笼草的成熟植株，直径40cm ②劳氏猪笼草的上位笼，笼高10cm ③图中可见盖子下方发达的“倒刺” ④劳氏猪笼草的上位笼，笼高11cm ⑤劳氏猪笼草像坐便器的结构，同时笼盖下表面还会分泌出白色的块状物引诱原生地的山地树鼩（Tupaiamontana）来取食，同时将粪便排泄于猪笼草的捕虫笼内 ⑥图中笼高5cm ⑦特鲁斯马迪山产地个体（左）和基纳巴卢山产地（右）的对比 ⑧劳氏猪笼草的幼苗，直径1-2cm
鞍形猪笼草
鞍形猪笼草Nepenthesephippiata产于沙捞越中部的管山和加里曼丹的拉亚山与勒桑山。其与劳氏猪笼草存在近缘关系。
①鞍形猪笼草的未成熟植株，直径为17cm ②鞍形猪笼草的下位笼，笼高3-4cm ③鞍形猪笼草的下位笼，笼高5cm
马来王猪笼草
马来王猪笼草 Nepenthesrajah又名王侯猪笼草，产于婆罗洲沙巴坦布幼昆山附近及基纳巴卢山，其海拔分布范围为1500-2650m，仅生长于蛇纹石土壤基质中，特别是有地下水渗出、土壤松散且长期湿润的地区。
①马来王猪笼草的未成熟植株，直径20cm ②图中笼高4cm ③④马来王猪笼草的叶片也具有盾状的结构 ⑤马来王猪笼草的半成熟植株，直径35cm ⑥图中笼高9cm ⑦图中笼高6cm ⑧图中直径20-35cm
诺斯猪笼草
诺斯猪笼草Nepenthesnorthiana产于婆罗洲沙捞越古晋省（Kuching），特别是石隆门（Bau）附近的山上，其分布于海拔0-500m的石灰岩基质地区，一般生长于近乎垂直并有水浸润的石灰岩壁上。
①图中笼高18cm ②诺斯猪笼草的半成熟植株，直径36cm ③图中笼高10cm ④图中笼高10cm
维奇猪笼草
维奇猪笼草Nepenthesveitchii广泛分布于婆罗洲西北部海拔55-1200m的区域，其个体具有较大的多样性，在低海拔地区的树林中常附生，其以叶柄环抱树干向上生长，而在高海拔地区泥炭沼泽的则多陆生。维奇猪笼草被认为与产于菲律宾的罗伯坎特利猪笼草（Nepenthesrobcantleyi）之间存在着近缘关系。
①图中笼高15-17cm ②产自沙捞越巴里奥（bario）的维奇猪笼草个体，笼高13cm ③维奇猪笼草的捕虫笼，笼高13cm
①图中笼高14cm ②维奇猪笼草的成熟植株，叶展约20cm ③较矮胖的维奇猪笼草个体，笼高10cm ④图中笼高8-9cm ⑤笼身较细长的维奇猪笼草个体，笼高13cm ⑥维奇猪笼草的花唇个体，笼高12cm ⑦刚开盖不久的花唇个体 ⑧图中可见瓶身上的细毛
圆盾猪笼草
圆盾猪笼草Nepenthesclipeata产于婆罗洲西加里曼丹黑山（Kelam），生长于近乎垂直的花岗岩壁上，海拔约600-800m。
①圆盾猪笼草的叶片尖端具有盾状结构，常积水少许 ②未成熟的圆盾猪笼草植株，直径14cm ③图中笼高8.5cm ④图中植株直径16cm ⑤圆盾猪笼草的叶片特征
窄叶猪笼草
窄叶猪笼草Nepenthesstenophylla产于婆罗洲，分布较广。
①图中笼高13cm ②窄叶猪笼草的中位笼，笼高13cm ③窄叶猪笼草的半成熟植株，株高48cm，直径36cm
爱德华猪笼草
爱德华猪笼草Nepenthesedwardsiana产于婆罗洲沙巴的京那巴鲁山（Kinabalu）和坦布幼昆山（Tambuyukon），分布于海拔1500-2700m处，它的特点是其高度发达的唇肋。
①新开口的爱德华猪笼草的下位笼，笼高12cm ②图中笼高15cm ③图中可能是爱德华猪笼草的自然杂交种 ④爱德华猪笼草的中位笼，笼高17cm ⑤图中笼高13cm ⑥爱德华猪笼草中瓶身下部偏胖的个体 ⑦⑧图中可能是爱德华猪笼草的自然杂交种 ⑨图中笼高14cm
长毛猪笼草
长毛猪笼草Nepenthesvillosa产于婆罗洲沙巴基纳巴卢山顶部山坡和坦布幼昆山附近，生长于海拔2300-3240m处，是所有婆罗洲猪笼草中分布海拔最高的物种之一。具有同样发达的唇肋和木质化的捕虫笼。如其名所述通体具棕色毛被。
①长毛猪笼草的下位笼，笼高6cm ②长毛猪笼草的下位笼，笼高5cm ③图中笼高4cm ④笼高3cm ⑤⑥两个不同个体的长毛猪笼草未成熟植株，直径分别是⑤7cm和⑥10cm，存在明显的性状区别，可能来自不同的产地 ⑦长毛猪笼草的种夹，同样布满毛被 ⑧⑨长毛猪笼草的种子萌发的幼苗，生长十分缓慢
大叶猪笼草
大叶猪笼草Nepenthesmacrophylla产于婆罗洲沙巴的特鲁斯马迪山（TrusMadi）的山顶区域，生于海拔2200-2642m的山顶地区，其典型的原生地为山脊处的山地苔藓森林，植被主要由薄子木属（Leptospermum）和杜鹃花属（Rhododendron）植物组成，与其他高地猪笼草一样，原生地的昼夜温差很大，中午最高温度可达30℃，而晚上最低只有5℃，特鲁斯马迪山的山顶常常云雾缭绕，空气湿度相当高。大叶猪笼草与山地树鼩（Tupaiamontana）之间也存在着互利互惠关系。其捕虫笼反折的笼盖中分泌的蜜汁为树鼩提供了食物来源，而树鼩会取食这些蜜汁并向捕虫笼内排泄，为大叶猪笼草提供了宝贵的氮素。具有类似特征的猪笼草还包括劳氏猪笼草和马来王猪笼草，可能包括鞍形猪笼草（Nepenthesephippiata）。
①大叶猪笼草的中位笼，笼高10-15cm ②图中由上至下分别是长毛猪笼草、爱德华猪笼草和大叶猪笼草，足以表明它们之间存在近缘关系 ③大叶猪笼草的原生地，随处生长的地衣苔藓体现出了环境的空气湿度 ④红色个体的大叶猪笼草 ⑤野生状态下的大叶猪笼草上位笼，笼高20cm ⑥黄绿色个体的大叶猪笼草 ⑦黄绿色个体的大叶猪笼草植株
瘦小猪笼草
瘦小猪笼草Nepenthesgracillina产于大汉山（Tahan）的高地山坡，比同产于大汉山的白猪笼草更为稀有，分布海拔为1600-1700m。
①瘦小猪笼草的中位笼，笼高3cm ②瘦小猪笼草的半成熟植株，株高18cm，直径8cm
白猪笼草
白猪笼草Nepenthesalba又叫阿尔巴猪笼草，广泛分布于马来西亚大汉山（Tahan）的高地山坡上，海拔范围1600-2187m。
①白猪笼草的下位笼，笼高14cm ②白猪笼草的半成熟植株，正在开始爬藤
胡瑞尔猪笼草
胡瑞尔猪笼草Nepentheshurrelliana产于婆罗洲沙捞越北部山区、沙巴西南部和文莱，生于卢马库山（Lumarku）、姆禄山、毛律山和隆巴西亚（LongPasia）附近包括里茂山（Rimau）在内的麦里根山脉（Meligan），海拔分布范围较广，存在于海拔1300-2400m的地区内。在毛律山（2423m），胡瑞尔猪笼草分布于海拔2100m以上的顶峰山脊地区。在卢马库山（约1900m），其分布于海拔1620m以上的顶峰山脊地区。其被假定为起源于杂交种，原亲本被假设为暗色猪笼草（Nepenthesfusca）和维奇猪笼草（Nepenthesveitchii），全株披被着锈棕色的厚重毛被，可能继承于后者。
①颜色较深的胡瑞尔猪笼草个体，笼高14-15cm ②颜色较浅的胡瑞尔猪笼草个体，笼高12-14cm ③胡瑞尔猪笼草的下位笼，笼高7cm ④胡瑞尔猪笼草的上位笼，笼高10cm⑤图中笼高15cm ⑥图中笼高10-12cm
麦克法兰猪笼草
麦克法兰猪笼草Nepenthesmacfarlanei产于马来西亚。
①麦克法兰猪笼草的未成熟植株，直径为15cm ②麦克法兰猪笼草的下位笼，笼高5cm ③麦克法兰猪笼草的下位笼，笼高5cm ④麦克法兰猪笼草的下位笼，笼高6cm
岔刺猪笼草
岔刺猪笼草Nepenthesramispina原产西马来西亚。
①岔刺猪笼草的上位笼，笼高14cm ②图中植株直径20cm
血红猪笼草
血红猪笼草Nepenthessanguinea原产于马来半岛及泰国南部，生长于海拔300-1800m的地区。
①图中笼高8cm ②血红猪笼草的未成熟植株，直径14cm ③图中笼高14cm ④已经成熟拔节的血红猪笼草，深紫黑色的茎 ⑤血红猪笼草的未成熟植株，直径18cm
波哥猪笼草
波哥猪笼草Nepenthesbokorensis产于柬埔寨南部的波哥山（MountBokor），其根系肉质。
①波哥猪笼草的中位笼，笼高7-11cm ②波哥猪笼草的下位笼，笼高8cm ③④波哥猪笼草的上位笼，笼高13-14cm
校审：郗望
来源：中国科学院昆明植物研究所