中国科学家破解复粒稻遗传奥秘 有望培育高产水稻新品种

转自：经济日报

记者从中国农科院获悉：近日，由中国农业科学院作物科学研究所童红宁研究员领衔的研究团队，破译了国际关注近百年的水稻种质资源——“复粒稻”形成的遗传基础，揭示了植物激素油菜素内酯（BR）调控水稻穗粒数的机制，为培育高产水稻新品种提供了理论基础和新路径。北京时间3月8日凌晨，研究成果以长文形式在线发表于《科学（Science）》。

水稻是我国的主要粮食作物，也是全球超过一半人口的主粮，随着全球人口的增长和耕地面积的不断减少，提高水稻单产对保障全球粮食安全具有重要意义。在经历了矮化育种（第一次绿色革命）和杂种优势利用后，水稻单产有了大幅提升，但近些年水稻单产的提升逐渐进入“瓶颈期”。

“单产的突破依赖于水稻种质资源中重大基因的发掘利用，复粒稻便是这样一种具有多粒簇生性状的特殊的水稻种质资源。”中国农业科学院作物科学研究所所长、党委副书记周文彬表示。

童红宁告诉记者，上世纪三十年代起，印度、美国、日本等世界各国的遗传学家陆续报道了这种独特的水稻。与常见的单粒水稻不同，复粒稻通常会有三粒种子簇生在一起，有学者形象地称之为“三粒奇”。在某些背景下，簇生会使得稻穗酷似麦穗，因此又有人称之为“麦颖稻”。

这种独特的表型意味着什么？

一般来说，水稻产量主要由三个要素决定，即亩穗数、穗粒数和粒重。

“我们知道亩穗数主要是由水稻的分蘖数决定、有效穗数决定，可以通过密植提高亩穗数，但是穗粒数和粒重很难通过栽培方式提升，所以这两个性状的遗传机制的解析十分重要。而复粒稻的一个显著特征即多粒簇生，换句话说穗粒数可能会多，有提高单产的潜力。”童红宁解释。

向着科学的高峰奋进，近年来很多科学家们对复粒稻开展研究，但多年努力最终只能将控制簇生的CL位点定位在6号染色体一个区间内，而一直未能定位到具体基因，复粒稻形成的遗传机制成了未解之谜。

为了寻找目标基因，团队研究人员另辟蹊径，对复粒稻种质进行了大规模化学诱变，创制了1万份（约16万个单株）复粒稻诱变株系，通过在田间逐一仔细鉴定穗部特征，从中筛选出2份不簇生的突变体株系，终于定位到发生突变的基因BRD3（植物激素油菜素内酯BR的一个代谢基因），在复粒稻中通过基因编辑将其敲除，簇生表型消失。

由于BRD3基因编码BR代谢酶，研究人员进一步解析了BR如何调控穗粒数的分子通路：在水稻穗分枝过程中，会依次发育出“一级分枝分生组织”“二级分枝分生组织”“小穗分生组织”，这些分生组织的持续分化和转化最终决定了穗粒数。实验显示，BRD3在水稻二级分枝分生组织部位被激活，导致了该部位BR含量减少，进而通过一系列生物学过程促进分生组织转化调控因子RCN2的表达，延迟二级分枝分生组织向小穗分生组织的转变，最终产生更多的水稻二级分枝，从而增加穗粒数。

“该研究是首次发现BR具有通过调控水稻穗二级分枝决定穗粒数的作用。”童红宁介绍，由于复粒稻中BRD3仅在特定组织中被CL位点中的结构变异适度的激活表达，降低了BR含量从而使得穗粒数增多；同时，对粒重等农艺性状并没有任何影响，因此，最终表现为产量提升。田间试验显示，相对于非簇生对照，复粒稻二级枝梗数可增加35.2%，导致穗粒数增加28.2%，而其它产量性状如穗数和粒重等都没有显著差异，最终产量可增加11.27%~20.96%。这一发现反映了BR的作用具有时空特异性，为破解水稻穗粒数和粒重之间的负相关平衡关系提供了新的技术路径，也为未来水稻新品种改良、实现产量突破提供了可能。

簇生是一种在其他植物中也广泛存在的表型特征。在上述研究基础上，研究团队通过对簇生辣椒和非簇生辣椒，以及具有簇生花的蔷薇和非簇生花的玫瑰进行BR测量比较发现，和水稻一样，簇生与非簇生之间具有类似的BR含量变化，这一结果暗示BR含量控制簇生的机制在大自然中可能具有普遍性。

“该研究发现组织特异性地抑制BR含量可以只增加穗粒数，而不影响粒重和品质，一定程度上破解了两者之间的负相关平衡关系，是一种极有潜力的分子设计策略。”中科院院士李家洋认为，这个策略对于其它激素而言也具有参考意义，尤其是在植物体内具有动态转运的激素如生长素和细胞分裂素等。未来应在作物中进一步加强植物激素空间分布调控的相关基础研究，为理解多性状的相互关联与平衡机制，进而开展多性状的协同改良奠定基础，最终实现高产稳产并保障粮食安全。（经济日报记者 沈慧）